Семейство MEGACHILIDAE
Мегахилиды или Пчелы-листорезы
Мелкие и крупные. Верхняя губа длиннее своей ширины, расширяющаяся у места прикрепления к наличнику. Подусиковые швы направлены к внешнему краю усиковых ямок. первые два членика нижнегубных щупиков удлиненные и уплощенные. 1-й обычно короче 2-го. Передние крылья с 2 радиомедиальными ячейками. Пигидий отсутствует.
Гнездится, кроме представителей паразитических родов, в древесине, в сухих стеблях растений, в галлах, в пустых раковинах моллюсков, на камнях, в трещинах скал, в глинистой и песчаной почве и пр. Ячейки в полостях облицовывают кусочками листьев или лепестков цветов, пухом из волосков растений; свободные ячейки, укрепленные на камнях и каменистых стенах, изготовляют из сцементированных слюной песка и щебня, смолистых веществ. Самки гнездостроящих мегахилид переносят пыльцу на густых длинных волосках, расположенных на стерните брюшка и образующих так называемую брюшную щетку. Многие виды полилекты и широкие олиголекты, реже - узкие олиголекты.
Гнездостроящие мегахилиды - одиночные пчелиные. Каждая самка закладывает свое гнездо: последовательно строит и провиантирует ячейки, откладывает в них по одному яйцу и закрывает ячейку крышкой, законченное гнездо закрывает пробкой и никогда к нему не возвращается. Потомство появляется в следующем году. Молодые самки выходят из родительского гнезда и строят новые гнезда рядом с ним. Так возникают различной величины колонии, или агрегации.
Гнезда мегахилид очень разнообразны. В пределах семейства встречаются постройки различной степени сложности: от примитивных, разделенных перегородками ячеек литургов до свободных гнезд (сооружаемых на поверхности субстрата) пчел-каменщиц, лепщиц - Anthidlellum, Chalicodoma, Hoplitis anthocopoides. Схематично строение гнезда можно представить следующим образом: пробка (терминальная) закрывает вход в гнездо, ход, в котором расположены ячейки, базальная пробка. Иногда между ячейками имеются перегородки. Наиболее стабильным структурным элементом гнезда является ячейка. В свободных гнездах сохраняется только ячейка, часто ячейки покрываются общей оболочкой. В зависимых гнездах (сооружаемых внутри субстрата, в различных полостях) элементы гнезда, за исключением базальной пробки, более или менее постоянны. Вход в гнездо, или входное отверстие, может быть различной формы: овальной, круглой, в виде щели, аркообразной, - и различного размера, от 2,5 до 30 мм.
Входное отверстие в стеблях к ветках обычно располагается на свободном конце, верхнем - если стебель стоячий, реже сбоку стебля, обычно замаскировано под кустиком трав в почве. Пробка закрывает вход в гнездо, изолируя его от окружающей среды, защищая от проникновения хищников и паразитов. С этой целью в гнезде может быть и 2 пробки, расположенных на расстоянии (в полых стеблях, пустых раковинах улиток) или сразу же друг за другом (в почве), пустые ячейки заполнены различным материалом - мелкими частичками древесины, сердцевины, песчинками и мелкими камешками и даже частями мелких насекомых. Пробки изготавливаются из того же материала, что и ячейки, но к наружной части прибавляется и другой материал: волокна и опушение растений, мелкие частички древесины и сердцевины, песчинки и мелкие камешки, лиственная мастика и другие. Таким образом маскируется входное отверстие гнезда и укрепляется пробка. Такие гнезда совершенно не заметны на фоне субстрата. Некоторые виды маскируют не только входное отверстие, но и все гнездо.
Ходы в гнездах мегахилид несложной конфигурации. Обычно - это каналы в полых сухих стеблях, просверленные в мягкой сердцевине веток и стеблей, ходы насекомых - ксилофагов, щели и ходы старых гнезд пчелиных и ос в почве, спиральные каналы в пустых раковинах улиток. Как правило, их диаметр соответствует или чуть шире размера пчелы-строительницы. В таких ходах ячейки расположены линейно. Встречаются и широкие ходы, ячейки в них расположены в 2 и более рядов линейно, в очень широких ходах, и округлых полостях, расположение ячеек линейно-кучевое.
Ячейки мегахилид бывают различной формы: цилиндрической, овальной, бочонковидной, наперстковидной, в виде горшочков, гексагональной.
Пробки, перегородки, ячейки изготавливает самка из материала, который обычно собирает в окружающей среде и соответствующим образом перерабатывает.
Мегахилиды устраивают гнезда в различных субстратах. Некоторые из них, обладая высокой пластичностью гнездостроительного поведения, гнездятся в любых субстратах. Такой широкий диапазон в выборе мест гнездования характерен для пчел-квартирантов, утилизирующих готовые полости.
Немногие виды характеризуются более тесной связью с определенными типами субстратов.
Гнезда мегахилид можно разделить на 2 группы: зависимые и свободные. Наиболее многочисленную группу составляют зависимые гнезда, которые по происхождению их полости разделяют на автоцельные и аллоцельные. В автоцельных гнездах полость (ход), в которой располагаются ячейки, приготавливается самостоятельно: самки одних видов выгрызают ходы в мягкой трухлявой древесине, в сердцевине веток и стеблей, других - роют ходы в почве. Аллоцельные гнезда устраиваются в различных готовых полостях: в ходах насекомых-ксилофагов и других полостях в древесине, в полых сухих стеблях, пустых раковинах улиток, в старых гнездах пчелиных и ос, в норках других насекомых и беспозвоночных, в щелях в почве, в глинобитных и кирпичных стенах, в металлических, резиновых, пластмассовых, картонных трубках и многих других. Этих пчелиных называют еще "квартирантами". Такое поведение характерно для большинства видов мегахилид.
По характеру расположения и соединения ячеек гнезда могут быть линейными (аллодольными), линейно-кучевыми, линейно-ветвистыми (гетероаллодольнне). В линейных гнездах ячейки расположены друг за другом так, что вершина предыдущей ячейки соединяется с дном последующей. В линейно-кучевых и линейно-ветвистых гнездах связь между ячейками такая же, как и в линейных, меняется только характер расположения ячеек.
Свободнные, или анодольные гнезда сооружаются на поверхности субстрата и прикрепляются к нему. По характеру расположения ячеек они бывают кучевые, линейно-кучевые, ложно-сотовые.
По последовательности сооружения ячеек как свободные, так и зависимые гнезда мегахилид являются последовательными. Следующая ячейка в таких гнездах строится только после того, как построена предыдущая. На первый взгляд ложно-сотовые гнезда мегахилид и сотовые гнезда общественных пчелиных очень похожи, основным отличием их является порядок работы; в ложно-сотовых гнездах ячейки сооружаются последовательно, одна за другой, в сотовых - все ячейки строятся одновременно.
Aglaoapis
Паразитический на других Megachlidae род. Редкий.
Anthidiellum
Мелкие. Летние формы. Самка строит свободные ячейки переработанной древесной смолы и укрепляют их на камнях и скалах.
Anthidium
Довольно крупные и средней величины, с яркими желтыми пятнами на обычно очень слабо опушенном брюшке. Летние формы. Гнездятся в готовых полостях, обкладывая ячейки пухом растений.
Chelostoma
Средней величины и мелкие пчелы. Раннелетние и летние формы. Гнездятся в мертвой древесине в старых ходах жесткокрылых, иногда в полых стеблях тростника. Промежутки между ячейками изготавливают из кусочков земли или песка, по-видимому, смешивая их со слюной или нектаром. Палеарктические виды узкие олиголекты на Campanula (Campanulaceae). Посещают также различные лютики (Ranunculus) и др.
Coelioxys
Паразитические пчелы. Летние формы. Самки с сильно вытянутой и заостренной вершиной брюшка. 6-й тергит самцов с развитыми, часто очень большими шипами. Летние формы.
Heriades
Довольно мелкие, черные пчелы. Период лёта их растянутый, летние и позднелетние формы. Предпочитают цветки сложноцветных (Astraceae). Гнездятся в готовых узких полостях старых деревянных построек, в мертвой древесине, сухих ветвях кустарником, сухих стеблях растений, соломе, облицовывая стенки гнезд тонким слоем смолы.
Lithurgus
Довольно крупные, летние формы. Предпочитают цветки сложноцветных. Гнездятся в сухой древесине, деревянных сооружениях.
Megachile
Довольно крупные и средней величины. Преимущественно летние формы. Гнездятся в готовых полостях (в древесине, ветках, в земле). Ячейки выстилают кусочками листьев. Ячейки выстилает кусочками листьев, лепестков, бересты. Некоторые олиголекты. Летние и позднелетние формы.
Hoplitis (ранее подрод в Osmia)
Большинство поли- и широкие олиголекты, преимущественно на цветках бобовых (Fabaceae) и губоцветных (Lamiaceae). Гнездование и фенология разнообразны. Большинство видов летние и устраивают гнезда в сухих стеблях растений.
Osmia
Средней величины, часто с металлической окраской. Обычно весенние формы. Гнездятся в различных полостях - в старых ходах насекомых, полых стеблях растений, пустых раковинах наземных моллюсков.
Stelis
Средней величины, преимущественно черные, похожие на Osmia, по жилкованию на Anthidium, особенно виды с желтыми пятнами. Летние формы. Паразиты гнезд Megachile, Osmia, Chelostoma, Heriades, Anthidium, Anthidiellum, Ceratina, Clisodon.
Trachusa
Средней величины. Олиголекты на бобовых (Fabaceae), часто посещают Lotus corniculatus. Гнездятся в земле, небольшими колониями. Ячейки облицовывают кусочками листьев, склеенных сосновой камедью. Летние формы.